In the previous issue of Insectifera, a travel account was promised from butterfly expert Claes Eliasson regarding his eventful journey to China. In order to provide illustrations of at least some of all the butterflies he found on the trip, this travel account will be published in our next issue.
So that the readership is not entirely left empty-handed in this issue, we are publishing one of all the species data sheets that Claes has written on threatened butterflies in Sweden for the Species Database in Uppsala. We have chosen the sheet on the Marsh Fritillary, which is so relevant in Gästrikland. The species data sheets constitute an extraordinary source of knowledge, which one can only hope that decision-makers will take the trouble to acquaint themselves with before they make decisions about development or labour market measures of various kinds.
Euphydryas aurinia (Rottemburg, 1775) VULNERABLE
syn. Eurodryas (Melitaea) artemis (Höbner)
Marsh Fritillary
Nymphalidae (aristocrat butterflies), Lepidoptera
Distribution and status. The range of the Marsh Fritillary is decreasing at a very rapid rate throughout Western Europe (1, 13, 37, 38). Survival opportunities have been severely curtailed in recent years through the cessation of grazing and the overgrowth or replanting of damper meadows adjacent to bogs and heathland, as well as fresher meadows on mountain slopes with flowing groundwater. In densely populated countries such as the Netherlands, the species has become extinct from its last occurrences after 1981. At the beginning of the 20th century, the species was known from 112 occurrence areas (5 km² squares) here (1, 26). It has long been known that seemingly very strong populations can disappear without trace from unchanged environments and then reappear after 10-20 years (10, 36). Today it is considered that the species, for its survival within a region, is dependent on an overarching population or metapopulation, in which the number of local extinctions and recolonisations are in relatively good balance (10, 28, 37, 38). When the fragmentation of suitable habitats within a region exceeds a critical threshold and the populations are isolated from each other to too great a degree, it is merely a matter of time before the species becomes extinct throughout the entire region. The population dynamics of fritillary species have attracted great interest in recent years, resulting in many extensive studies that support the importance of metapopulations for the long-term survival of these species (3, 7, 14, 15, 28, 37, 38). The Marsh Fritillary is one of 14 threatened butterfly species in Europe for which the EU Council has issued conservation directives by designating special conservation areas (see further on Pearl-bordered Fritillary). The Marsh Fritillary has also declined very greatly in Sweden. During the 19th century it was known from Scania to Dalarna and was then common in Scania, but has now completely disappeared from there (13, 21, 22). The species' former range includes Sk, Sm, Öl, Gotl, Ög, Nrk, Sdm, Upl, Vstm, Dir, Gstr, His and an uncertain record from Vg (25). Over the last 20 years, the species has probably disappeared from seven of the above-mentioned provinces (18, 30, 34). The total number of known occurrence localities (c. 10 km² squares) for the entire country is c. 58 (5, 8, 25). The decline of the Marsh Fritillary has been examined more closely in Dalarna. The species was found here between 1930-1969 at 25 occurrence areas and between 1970-1995 only at six occurrence areas (5, 11, 29, 33). In Västmanland, the species has been found since 1980 in seven occurrence areas with a maximum of eight local occurrences forming a metapopulation (7, 12, 30). Some local extinctions and recolonisations have been noted here on cleared land during continuous studies between 1992-1995 (7, 8). The species otherwise occurs on the mainland only in three smaller areas in Uppland and Gästrikland, where it has been found between 1976-1995 (20, 29, 30, 31). The species' central Swedish distribution is today confined to the so-called Bergslagen region with its more varied bedrock and occurs outside this area only in the Siljanbygden and Gävle regions (5, 20). On Öland and Gotland, the Marsh Fritillary still has at least a dozen occurrences in environments that are today less threatened (9, 30). The species' situation is critical, especially for the very small and isolated populations with only a few hundred reproductive individuals annually per area in Upl, Dir and Gstr (5, 20, 29, 30). Migratory tendency is highly limited and dispersal radius is scarcely more than one km (7, 8). In northern Uppland, continuous occurrence has been documented between 1874-1977 in a very limited area (< 1 km²) and no dispersal has occurred from there southwards to adjacent parts of northern Roslagen (6, 8, 25). In Denmark, the Marsh Fritillary has been found in a total of 132 areas (5 km² squares) between 1900-1995. The distribution encompasses primarily all of Jutland, but also southern and northern Zealand. Between 1970-1989, the number of occurrence areas was 35, and after 1990 only 16 (35). The species is listed on the Danish red list as vulnerable and is protected. In Finland, the species was formerly primarily distributed in an area with its centre just north of Helsinki (25). Today it occurs only at the easternmost part of the Gulf of Finland and in border regions towards Russia north of Ladoga, as well as a record from the Kuopio region (24). In Estonia, the species occurs sparsely throughout the country (19). It is listed on the German red list as threatened (4). The global distribution extends from Morocco and Spain via Turkey and the Caucasus through Siberia and China to Korea (17, 23). Towards the south mainly in mountainous areas between 1000-2600 m a.s.l. (17, 23).
The world population of the Marsh Fritillary has been subdivided into a large number of subspecies. The Danish population differs in appearance from that around the Baltic Sea and is related to the forms occurring in more Atlantic climate zones. This change in appearance is accentuated in the subspecies hibernica in Ireland and Scotland (1, 16, 36).
Ecology. In Sweden, the Marsh Fritillary occurs primarily on open damp meadows, fens and cleared land, always on sand or moraine substrate and preferably along streams. The species has a highly specialised adaptation to a cool climate, which makes it very vulnerable. The larvae live socially in groups of many hundreds and spin a protective web around the host plant to create a sheltered environment. Here the larvae obtain the high body temperature (+30-35°C) required for metabolism (7, 27). A number of host plants have been mentioned, but only Devil's-bit Scabious, Succisa pratensis, is the host plant in Northern Europe. The female lays her eggs in groups of approximately 50-200 at one or a few egg-laying occasions. Several females often lay their eggs together under one and the same leaf (1, 4, 7, 36). The egg-laying environment is selected with great care to best meet the very high demands of the eggs and larvae for maximum sun exposure and high air humidity. Despite this, development often fails during rainy and sunny-poor summers (7). Egg development takes approximately one month (7). Larval growth is very slow and they overwinter in the 3rd-4th stage, which they normally only reach in the latter half of August to September (7). They overwinter together in a waterproof small bag at the highest point of the larger protective web (7). After overwintering, the larvae are activated already during snowmelt and then expose themselves to solar warming. They are now black and can more easily raise their body temperature by up to 20°C more than the surrounding air temperature (7, 27, 36). When food demand increases, the larvae disperse and they then also feed on Valeriana sambucifolia (7). In the wetter part of Västmanland, only 20-50% of a larval batch develop into adult butterflies in the following spring. The remaining larvae enter diapause during May for another overwintering (7). In the rest of Sweden, as far as is known, the species always has a one-year life cycle (7, 8, 12). The larvae pupate suspended among herbs and twigs during May-June, and the pupal stage lasts approximately two weeks. The butterfly normally flies from the last days of May or the first half of June until the beginning of July. The males emerge only a few days before the females, and mating and egg-laying occur immediately as the female emerges with fully developed eggs (7, 16). Predation by a parasitoid wasp species Cotesia melitaearum (Braconidae: Microgastrinae) can have a major impact on local population extinctions in Sweden (7, 32). Very large local populations in England have been wiped out from one year to the next by a closely related parasitoid wasp species (28). The parasitoid wasps have two generations per year and their population growth is strongly weather-dependent (7, 28). The Marsh Fritillary otherwise has very few enemies (7), and the absence of species-specific parasitoid wasps has on rare occasions caused mass occurrences and depletion of the host plant (10, 36). The species is in all its developmental stages unpalatable to mammals and birds. Devil's-bit Scabious is not grazed by wild animals or cattle (7).
Threats. The species is threatened primarily by protective drainage on cleared land, drainage of fens, straightening and deepening of small streams in forest areas, cessation of pastoral grazing with subsequent overgrowth or replanting. The habitat that in forest areas on more acidic bedrock functions as the species' refugium during periods without suitable cleared land, is a relatively rare type of poor fen/intermediate fen. Through steep gradients or flowing streams, nutrients are supplied here from surrounding areas, and hence the abundant occurrence of Devil's-bit Scabious. These fens constitute within examined areas a very small proportion of the area's wetlands (7, 8). In fens in flatter terrain, Devil's-bit Scabious is clearly favoured by lime. The Marsh Fritillary will probably disappear from entire regions if these refugia are destroyed through drainage or other disturbances of the water regime. The species formerly occurred in central Sweden in grazing meadows on sandy ground, often with deeply incised streams. All of these areas have now been replanted (8, 12). On Öland and Gotland, the species still occurs in grazing meadows (9, 31). In Dalarna, the species is threatened by overgrowth in a delta area, which was previously kept treeless by the wild floods of the Österdalälven (5). The species is still affected here by flooding, but only after the Trängsletdammen dam has overflowed, which normally occurs at an inappropriate time in larval development. Following the delayed spring flood of 1995, the population has apparently been eradicated (2). In Upl/Gstr, the Tröskenområdet area, the species is threatened by a planned new embankment that threatens the sensitive water regime in the area (20).
Measures. The fen areas that constitute the species' survival refugia should be protected from all forms of exploitation and drainage. In some cases, it is also necessary to have a protective forest zone around the fen so that the water regime is not disturbed during egg-laying and early larval development. The species is very tolerant of flooding from winter to spring, but completely avoids areas that are periodically flooded during the summer half-year, such as on fens along larger
watercourses and places where water levels are regulated by beaver (8). Wet meadows with several plant species are greatly favored by annual winter/spring flooding in shallow depressions on frost-heaved ground, which dry out quickly after the thaw. Such depressions are formed, among other things, above prehistoric beach ridges and along meandering streams. After logging, these hollows are usually heavily grazed by moose and roe deer and then constitute the most important habitat for the species in central Sweden (7, 20). It is thus of great importance to halt further drainage ditches which have hitherto systematically destroyed many of the most valuable wet strips in the marbled white's range. The species' occurrences in pasture meadows should be promoted through continued grazing and scrub clearance. In certain areas, restoration of former habitats through removal of planted trees may become necessary to ensure the species' survival. NOLA grants should be provided to all landowners who take measures adapted to the species' wellbeing.
References
1. Bink, F., A. 1992. Ecologische Atlas van de Dagvlinders van Noordwest-Europa. Schuyt & Co Uitgevers en Importeurs bv, Haarlem.
2. Cederberg, B. unpublished data.
3. Dempster, J. P. 1991. Fragmentation, isolation and mobility of insect populations. In: Conservation of insects and their habitats, ed. N. M. Collins & J. A. Thomas. pp. 143–154. Academic Press, London.
4. Ebert, G. 1993. Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Vol. 1. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.
5. Eklöv, P. & Cederberg, B. 1992. Ärenprisnätfjärilen in Dalarna. – 901): 2–6.
6. Eliasson, H. 1945. Macrolepidopterfaunan in Älvkarleby. – Ent. Tidskr. 66: 136–154
7. Eliasson, C. 1995. Final report for WWF project netted butterflies 1992–1994. appendix 1.
8. Eliasson, C. unpublished data.
9. Elmquist, H. unpublished data.
10. Ford, H., D. & Ford, E., B., 1930. Fluctuation in numbers, and its influence on variation, in Melitaea aurinia Rott. – Trans. Ent. Soc. London Vol. 78:345–351.
11. Frendin, H. 1943. Lepidopterological observations in Tunabygden. – Ent. Tidskr. 64: 129–159.
12. Gustavsson, J. unpublished data.
13.
14. Hammarstedt, O. 1992. Conservation of Butterflies in the Nordic countries. In: Future of Butterflies in Europe: Strategies for survival. ed. T. Pavlicek-van Beek, A. H. Ovaa & J. G. van der Made. Agricultural University, Wageningen.
15. Hanski, I., Kuussaari, M. & Nieminen, M. 1994. Metapopulation structure and migration in the butterfly Melitaea cinxia. Ecology 75:(3) 747–762.
16. Hanski, I., Pakkala, T., Kuussaari, M. & Guangchun Lei. 1995. Metapopulation persistence of an endangered butterfly in a fragmented landscape. – Oikos 72:
17. Henriksen, H., J. & Kreutzer, I. 1982. The butterflies of Scandinavia in nature. Skandinavisk bogforlag, Odense.
18. Higgins, L., G. & Riley, N., Swedish adaptation Douwes, P. 1970. Butterflies of Europe. Almqvist & Wiksell, Stockholm.
19. Jennersten, O., Karlsson, H., Pellmyr, O., Rapp, L. & Trei, H. 1970–75. Annual reports. – Nerikes Ent. sällskaps årsskr. 2–7.
20. Keskäla, T. 1992. Distribution maps of Estonian Butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea). – Acta Musei Zoologici Universitatis Tartuensis 6: 1–60.
21. Källander, C. 1993. Butterfly records from the limestone area southeast of Gävle 1993. – Insectifera 1:(2) 27–32.
22. Lampa, S. 1885. List of Scandinavia and Finland's Macrolepidoptera. – Ent. Tidskr. 6(1–3): 1–137.
23. Lindeqvist, C. 1880. The butterfly fauna in a locality of central Scania. – Ent. Tidskr. 1(2): 104–107.
24. Lukhtanov, V., & Lukhtanov, A. 1994. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera: Diurna). Herbipoliana vol. 3. Verlag U. Eitschberger, Marktleuthen.
25. Marttila, O., Haahtela, T., Aarnio, H. & Ojalainen, P. 1990. Suomen päiväperhoset. Kirjayhtymä. Helsinki.
26. Nordström, F., Opheim, M. & Valle, K. J. 1955. The distribution of fennoscandian butterflies. C. W. K. Gleerups förlag, Lund.
27. Pavlicek-van Beek, T., Ovaa, A. H. & van der Made, J. G. 1992. Dutch Butterfly mapping scheme. pp. 271–278. In: Future of Butterflies in Europe; Strategies for survival. Agricultural University, Wageningen.
28. Porter, K. 1982. Basking behavior in larvae of the butterfly Euphydryas aurinia. – Oikos 38: 308–312.
29. Porter, K. 1983. Multivoltinism in Apanteles bignellii and the influence of weather on synchronisation with its host E. aurinia. – Ned. Entomol. Vev. 34: 155–162.
30. Ripler, G. 1994. Detailed butterfly reports 1993. – Inocellia 11(2): 7–14.
31. Ryrholm, N. 1995. Interesting finds of larger butterflies (Macrolepidoptera) in Sweden 1994. – Ent. Tidskr. 116(1–2): 31–45.
32. Ryrholm, N. unpublished data.
33. Shaw, M., R. unpublished data.
34. Svensson, I. unpublished data.
35. Stadel-Nielsen 1995. Data from: Atlas project Danish day-butterflies. version 3.0.
36. Svensson, I. 1946. Lepidopterological observations. – Ent. Tidskr. 67: 53–61.
37. Thomas, J., A. & Lewington, R. 1991. The Butterflies of Britain and Ireland. Dorling Kindersley, London.
38. Warren, M. S. 1993. A review of Butterfly conservation in central southern Britain, I: Protection, Evaluation and extinction on prime sites. – Biological conservation 64:25–35.
39. Warren, M. S. 1993. A review of Butterfly conservation in central southern Britain, II: Site management and habitat selection of key species. – Biological conservation 64:37–49.
1995-11-03 Claes U. Eliasson (author).
What do we know about the limestone around Gävle?
Johan Höjer
Angsullsvägen 7
806 36 GÄVLE
GENERAL
Sweden's younger bedrock is not continuous but scattered in various areas. In most cases it consists of sedimentary rock types; the main exception is the mountain chain which consists of Precambrian rock formed as recently as less than 600 million years ago.
Cambro-Silurian forms the dominant stratigraphic sequence of younger bedrock in Sweden and consists of fossil-bearing sandstones, claystones and limestones. These layers lie above the Precambrian rock largely undisturbed by later movements of the earth's crust.
The Cambro-Silurian bedrock, which encompasses deposits from the so-called Paleozoic era (Cambrian, Ordovician and Silurian), was formed 570–250 million years ago and is scattered in isolated areas: the Storsjö region in Jämtland, the Siljan Ring, Närke Plain, Östergötland Plain, Västgöta Mountains and Scania. Öland and Gotland form parts of a larger continuous area with fossil-bearing layers called the Baltic Basin. What is common to all these areas is that the deposits were formed in a marine environment in the sea that once likely covered all of Scandinavia. Over millions of years, partly in connection with a series of glaciations, most of the marine deposits were eroded away. Within certain areas of Sweden, such as in Jämtland, Närke, Östergötland and Scania, however, the deposits were protected in depressed blocks bounded by faults. In other cases the older sedimentary stratigraphic sequence was preserved under a cover of resistant diabase sheets such as in Västergötland (including Billingen).
Limestone also occurs in the Gävle area. Everyone who has ever been out on Limön or Orarna and chipped out trilobites or orthocerids from the red or gray-green limestone blocks that are commonly scattered about knows this. But where do these limestones come from?
When the first geological map was made in the Gävle district in the late 1920s and early 1930s, geologists established that the so-called Cambro-Silurian bedrock could not be found anywhere above sea level. It had long been thought that there would be a so-called solid outcrop of limestone out on Limön, but borings that were made showed that moraine lay beneath the limestone, which meant that the latter constituted a so-called erratic that had been carried there by the continental ice.
I föregående nummer av Insectifera utlovades en reseberättelse från
fjärilsexperten Claes Eliassons händelserika resa i Kina. För att få
illustrationer över åtminstone en del av alla fjärilar han hittade på
resan kommer denna reseberättelse att publiceras i vårt nästa nummer.
För att läsekretsen inte skall gå helt lottlösa i detta nummer
publicerar vi en av alla de artdatablad Claes skrivit över hotade
fjärilar i Sverige för Artdatabanken i Uppsalas räkning. Vi väljer då
bladet över den i Gästrikland så aktuella Ärenprisnätfjärilen. Artdata-
bladen utgör en utomordentlig kunskapskälla som man bara kan hoppas
att beslutsfattare orkar ta till sig innan de fattar beslut om
exploatering eller arbetsmarknadsåtgärder av olika slag.
Euphydryas aurinia (Rottemburg, 1775) SÅRBAR
syn. Eurodryas (Melitaea) artemis (Höbner)
Ärenprisnätfjäril
Nymphalidae (ädelfjärilar), Lepidoptera
Utbredning och status. Ärenprisnätfjärilens utbredning minskar i mycket snabb takt i hela
Västeuropa (1, 13, 37, 38). Överlevnadsmöjligheterna har under senare år kraftigt kringskurits
genom upphörande bete och igenplantering av våtare ängar i anslutning till mossar och
ljunghedar samt friskare ängar i bergsluttningar med rörligt markvatten. I tätbefolkade länder
som Holland har arten dött ut på sina sista förekomster efter 1981. I början av 1900-talet var
arten här känd från 112 förekomstområden (5 km2 rutor) (1, 26). Det har länge varit känt att
till synes mycket starka populationer spårlöst kan försvinna från oförändrade miljöer och sedan
återkomma igen efter 10-20 år (10, 36). Man anser idag att arten för sitt fortbestånd inom en
region är beroende av en övergripande population eller metapopulation, i vilken antalet lokala
utdöenden och återkoloniseringar befinner sig i relativt god jämvikt (10, 28, 37, 38). När
fragmenteringen av lämpliga livsmiljöer inom en region överskrider en kritisk gräns och
populationerna i alltför hög grad isolerats från varandra är det endast en tidsfråga innan arten
dör ut i hela regionen. Nätfjärilsarternas populationsdynamik har under senare år rönt stort
intresse, vilket resulterat i många omfattande studier, som styrker metapopulationens betydelse
för arternas långsiktiga fortbestånd (3, 7, 14, 15, 28, 37, 38). ). Ärenprisnätfjärilen är en av 14
hotade fjärilsarter i Europa för vilka EU-rådet har utfärdat direktiv om bevarande, genom att
speciella bevarandeområden utses (se vidare om boknätfjäril). Ärenprisnätfjärilen har minskat
mycket kraftigt också i Sverige. Den var under 1800-talet känd från Skåne till Dalarna och var
då allmän i Skåne, men har nu helt försvunnit härifrån (13, 21, 22). Artens tidigare utbredning
omfattar Sk, Sm, Öl, Gotl, Ög, Nrk, Sdm, Upl, Vstm, Dir, Gstr, His och en osäker fynduppgift
från Vg (25). Under de senaste 20 åren har arten sannolikt försvunnit från sju av ovannämnda
landskap (18, 30, 34). ). Det totala antalet kända fyndorter (c:a 10 km2 rutor) för hela landet
är c:a 58 st (5, 8, 25). Ärenprisnätfjärilens tillbakagång har närmare undersökts i Dalarna.
Arten påträffades här mellan 1930-1969 på 25 förekomstområden och mellan 1970-1995
endast på sex förekomstområden (5, 11, 29, 33). I Västmanland har arten efter 1980 påträffats
på sju förekomstområden med maximalt åtta lokala förekomster utgörande en metapopulation
(7, 12, 30). Några lokala utdöenden och nykoloniseringar har här noterats på hyggesmark
under fortlöpande studier mellan 1992-1995 (7, 8). Arten förekommer på fastlandet i övrigt
endast på tre mindre områden i Uppland och Gästrikland, där den påträffats mellan 1976-1995
45
(20, 29, 30, 31). Artens mellansvenska utbredningen ryms idag inom den s k bergslagen med
sin mer omväxlande berggrund och förekommer utanför detta område endast i Siljanbygden
och Gävletrakten (5, 20). På Öland och Gotland har ärenprisnätfjärilen ännu minst ett tiotal
förekomster i miljöer som idag är mindre hotade (9, 30). Artens situation är kritisk, framförallt
för de mycket små och isolerade populationerna med endast något 100-tal reproducerande
individer årligen, per område i Upl, Dir och Gstr (5, 20, 29, 30). Migrationsbenägenheten är
högst begränsad och spridningsradien föga mer än en km (7, 8). I norra Uppland har
kontinuerlig förekomst dokumenterats mellan 1874-1977 på ett mycket begränsat område Q
km2) och ingen spridning har härifrån utgått söderut till angränsande delar av norra Roslagen
(6, 8, 25). I Danmark är ärenprisnätfjärilen funnen på sammanlagt 132 områden (5 km2 rutor)
mellan 1900-1995. Utbredningen omfattar främst hela Jylland, men även södra och norra
Själland. Mellan 1970-1989 var antalet förekomstområden 35 st och efter 1990 endast 16 st
(35). Arten upptas i danska rödlistan som sårbar och är fridlyst. I Finland var arten tidigare
främst utbredd i ett område med centrum strax norr om Helsingfors (25). Idag förekommer
den endast vid östligaste delen av Finska viken och i gränsbygderna mot Ryssland norr om
Ladoga, samt en fynduppgift från trakten av Kuopio (24). I Estland förekommer arten glest
över hela landet (19). Den upptas i den tyska rödlistan som hotad (4). Världsutbredningen
sträcker sig från Marocko och Spanien via Turkiet och Kaukasus genom Sibirien och Kina till
Korea (17, 23). Söderut främst i bergstrakter mellan 1000-2600 m. ö. h. (17, 23).
Ärenprisnätfjärilens världspopulation har avgränsats i ett stort antal underarter. Den danska
populationen avviker utseendemässigt från den runt Östersjön och anknyter till de former som
förekommer i mer atlantiska klimatområden. Denna utseendeförändring accentueras hos
underarten hibernica på Irland och i Skottland (1, 16, 36).
Ekologi. Ärenprisnätfjärilen förekommer i Sverige främst på öppna fuktiga ängsmarker, kärr
och hyggesmark, alltid på sand eller moränunderlag och gärna längs bäckar. Arten har en högt
specialiserad anpassning till ett kyligt klimat vilket gör den mycket sårbar. Larverna lever
socialt i grupper om många hundra och spinner spånadsväv runt värdväxten för att skapa en
skyddande miljö. Här erhåller larverna den höga kroppstemperatur (+30-35?c) som krävs för
ämnesomsättningen (7, 27). Ett antal värdväxter har uppgivits, men endast ängsvädd, Succisa
pratensis är värdväxt i Nordeuropa. Honan placerar sina ägg i grupper om cirka 50-200 st vid
ett par äggläggningstillfällen. Flera honor placerar ofta sina ägg tillsammans under ett och
samma blad (1, 4, 7, 36). Äggläggningsmiljön utväljs med stor omsorg för att bäst motsvara
äggens och larvernas mycket höga krav på maximal solexponering och hög luftfuktighet. Trots
detta misslyckas utvecklingen ofta under regniga och solfattiga somrar (7). Äggutvecklingen
tar cirka en månad (7). Larvernas tillväxt är mycket långsam och de övervintrar i 3-4:e stadiet,
som de under normala år uppnår först under senare hälften av augusti till september (7). De
övervintrar tillsammans i en vattentät liten påse i högsta punkten av den större spånaden (7).
Efter övervintringen aktiveras larverna redan under snösmältningen och exponerar sig då för
soluppvärmning. De är nu svarta och kan lättare höja kroppstemperaturen upp till 20?c mer än
omgivande lufttemperatur (7, 27, 36). När födobehovet ökar sprider sig larverna och de äter då
även flädervänderot, Valeriana sambucifolia (7). I den nederbördsrikare delen av Västmanland
utvecklas endast 20-5024 av en larvkull till färdiga fjärilar under påföljande vår. Övriga larver
återgår i diapaus under maj månad för ytterligare en övervintring (7). I övriga Sverige har arten
såvitt känt alltid en ettårig livscykel (7, 8, 12). Larverna förpuppas upphängda bland örter och
ris under maj-juni och puppstadiet varar cirka två veckor. Fjärilen flyger vanligen från sista
dagarna i maj eller första hälften av juni till början av juli. Hanarna kläcker endast ett fåtal
dagar före honorna och parningen och äggläggningen sker omgående då honan kläcks med
färdigutvecklade ägg (7, 16). Predation av en parasitstekelart Cotesia melitaearum
(Braconidae: Microgastrinae) kan ha stor inverkan på de lokala populationernas utdöende i
Sverige (7, 32). Mycket stora lokala populationer i England har utrotas från ett år till nästa av
46
Arenprisnätfjärilen i kopulation i "kalkområdet" söder om
sjön Trösken 1 mil ostsydost om Gävle centrum, juni 1995.
Observera hanen som hänger fast som ett "dött" kolli under
den större honan.
Foto: Göran Sjöberg
en närbesläktad parasitstekelart (28). Parasitsteklarna har två generationer per år och deras
populationstillväxt är starkt väderbetingad (7, 28). Ärenprisnätfjärilen har i övrigt mycket få
fiender (7) och avsaknaden av de artspecifika parasitsteklarna har vid enstaka tillfällen
förorsakat massförekomst och utarmning av värdväxten (10, 36). Arten är i alla sina
utvecklingsstadier osmaklig för däggdjur och fåglar. Ängsvädd betas inte av vilt eller kor (7).
Hot. Arten hotas främst av skyddsdikning på hyggesmark, dikning av kärr, rätning och
fördjupning av mindre bäckar i skogsmark, upphörande beteshävd med igenväxning eller
igenplantering. Den livsmiljö som i skogsmark på surare bergarter fungerar som artens refuger
477
48
under perioder utan lämplig hyggesmark, är en relativt sällsynt typ av fattigkärr/mellankärr.
Genom kraftig lutning eller genomströmmande bäckar, tillförs här näringsämnen från
omgivande marker och därav den rikliga förekomsten av ängsvädd. Dessa kärr utgör inom
undersökta områden en mycket liten andel av områdets våtmarker (7, 8). På kärr i planare
terräng är ängsvädd tydligt kalkgynnad. Sannolikt försvinner ärenprisnätfjärilen från hela
regioner om dessa refuger omintetgörs genom utdikning eller andra störningar av
vattenregimen. Arten förekom i Mellansverige tidigare i beteshagar på sandig mark, ofta med
djupt nedskurna bäckar. Samtliga dessa områden har nu planterats igen (8, 12). På Öland och
Gotland förekommer arten ännu i betesmarker (9, 31). I Dalarna hotas arten av igenväxning på
ett deltaområde, som tidigare hölls trädfritt av den otämjda Österdalälvens islossningar (5).
Arten påverkas här ännu av översvämningar, men först sedan Trängsletdammen överfyllts,
vilket normalt infaller under en olämplig tidpunkt i larvutvecklingen. Efter den försenade
vårfloden 1995 har populationen till synes utraderats (2). I Upl/Gstr, Tröskenområdet hotas
arten av en planerad nyanläggning av banvall som hotar den känsliga vattenregimen i området
(20).
Åtgärder. De kärrmarker som utgör artens äverlevnadsrefuger bör omfattas av skydd från alla
former av exploatering och avvattning. Det är i vissa fall även nödvändigt med en skyddszon
av skog runt kärren för att vattenregimen ej ska drabbas av störningar under ägg och tidig
larvutveckling. Arten är mycket härdig mot översvämningar under vinter till vår, men undviker
helt områden som periodvis översvämmas under sommarhalvåret, såsom på kärr längs större
vattendrag och platser där vattennivån regleras av bäver (8). Ängsvädd med flera växter
gynnas i hög grad av årliga vinter-/våröversvämningar i grunda försänkningar på tjälad mark,
som efter tjällossningen snabbt torkar ur. Sådana försänkningar bildas bla ovan förhistoriska
strandvallar och längs meandrande bäckar. Efter en avverkning betas vanligen dessa gropar
hårt av älg och rådjur och utgör då den mest betydelsefulla livsmiljön för arten i Mellansverige
(7, 20). Av stor vikt är således ett stopp för fortsatta skyddsdikningar som hittills systematiskt
trasat sönder många av de värdefullaste fuktstråken i ärenprisnätfjärilens förekomstområden.
Artens förekomster i hagmarker bör gynnas genom fortsatt betesdrift och buskröjning. I vissa
områden kan restaurering av tidigare livsmiljöer genom borttagande av planterade träd bli
nödvändigt för att säkra artens fortbestånd. NOLA-bidrag bör utgå till alla markägare som
vidtar åtgärder anpassade till artens trivsel.
Referenser
1. Bink, F., A. 1992. Ecologische Atlas van de Dagvlinders van Noordwest-Europa. Schuyt &
Co Uitgevers en Importeurs bv, Haarlem.
2. Cederberg, B. opublicerade uppgifter.
3. Dempster, J. P. 1991. Fragmentation, isolation and mobility of insect populations. In:
Conservation of insects and their habitats, ed. N. M. Collins & J. A. Thomas. pp. 143-
154. Academic press, London. .
4. Ebert, G. 1993. Die Schmetterlinge Baden-Wärtembergs. Bd. 1. Verlag Eugen Ulmer,
Stuttgart.
5. Eklöv, P. & Cederberg, B. 1992. Ärenprisnätfjärilen i Dalarna. - 901): 2-6.
6. Eliasson, H. 1945. Macrolepidopterfaunan i Älvkarleby. - Ent. Tidskr. 66: 136-154
7. Eliasson, C. 1995. Slutrapport för WWF projekt nätfjärilar 1992-1994. bilaga 1.
8. Eliasson, C. opublicerade uppgifter.
9. Elmquist, H. opublicerade uppgifter.
10. Ford, H., D. & Ford, E., B., 1930. Fluktuation in numbers, and its influence on variation,
in Melitaea aurinia Rott. - Trans. Ent. Soc. London Vol. 78:345-351.
11. Frendin, H. 1943. Lepidopterogeografiska iakttagelser i Tunabygden. - Ent. Tidskr. 64:
129-159.
12. Gustavsson, J. opublicerade uppgifter.
13.
14.
Hammarstedt, O. 1992. Conservation of Butterflies in the Nordic countries. In: Future of
Butterflies in Europe: Strategies for survival. ed. T. Pavlicek-van Beek, A. H. Ovaa &
J. G. van der Made. Agricultural University, Wageningen.
Hanski, I., Kuussaari, M. & Nieminen, M. 1994. Metapopulation structure and migration
in the butterfly Melitaea cinxia. Ecology 75:(3) 747-762.
Hanski, I., Pakkala, T., Kuussaari, M. & Guangchun Lei. 1995. Metapopulation
persistence of an endangered butterfly in a fragmented landscape. - Oikos 72:
Henriksen, H., J. & Kreutzer, I. 1982. The butterflies of Scandinavia in nature.
Higgins, L., G. & Riley, N., svensk bearbetning Douwes, P. 1970. Europas dagfjärilar.
Jennersten, O., Karlsson, H., Pellmyr, O., Rapp, L. & Trei, H. 1970-75. Årsrapporter. -
Keskäla, T. 1992. Distribution maps of Estonian Butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea,
Papilionoidea). - Acta Musei Zoologici Universitatis Tartuensis 6: 1-60.
Källander, C. 1993. Fjärilsfynd från kalkområdet sydost Gävle 1993.- Insektifera 1:(2) 27-
Lampa, S. 1885. Förteckning öfver Skandinaviens och Finlands Macrolepidoptera. - Ent.
Lindeqvist, C. 1880. Dagfjärilsfaunan på en fläck av mellersta Skåne. - Ent. Tidskr. 1(2):
Lukhtanov, V., & Lukhtanov, A. 1994. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera:
Diurna). Herbipoliana bd. 3. Verlag U. Eitschberger, Marktleuthen.
Marttila, O., Haahtela, T., Aarnio, H. & Ojalainen, P. 1990. Suomen päiväperhoset.
Nordström, F., Opheim, M. & Valle, K. J. 1955. De fennoskandiska dagfjärilarnas
Pavlicek-van Beek, T. Ovaa, A. H. & van der Made, J. G. 1992. Dutch Butterfly mapping
scheme. pp. 271-278. In: Future of Butterflies in Europe; Strategies for survival.
Porter, K. 1982. Basking behavior in larvae of the butterfly Euphydryas aurinia.- Oikos
Porter, K. 1983. Multivoltinism in Apanteles bignellii and the influence of weather on
synchronisation with its host E. aurinia. - Ned. Entomol. Vev. 34: 155-162.
Ripler, G. 1994. Fördjupade fjärilsrapporter 1993. - Inocellia 11(2): 7-14.
Ryrholm, N. 1995. Intressanta fynd av storfjärilar (Macrolepidoptera) i Sverige 1994. -
Svensson, I. 1946. Lepidopterologiska iakttagelser. - Ent. Tidskr. 67: 53-61.
Stadel-Nielsen 1995. Data från: Atlasprojekt Danmarks dagsommerfugle. version 3.0.
Thomas, J., A. & Lewington, R. 1991. The Butterflies of Britain and Ireland. Dorling
Warren, M. S. 1993. A review of Butterfly conservation in central southern Britain, I:
Protection, Evaluation and extinction on prime sites. - Biological conservation 64:25-
15.
16.
Skandinavisk bogforlag, Odense.
17.
Almqvist & Wiksell, Stockholm.
18.
Nerikes Ent. sällskaps årsskr. 2-7.
19.
20.
32.
21.
Tidskr. 6(1-3): 1-137.
22.
104-107.
23.
24.
Kirjayhtymä. Helsinki.
25.
utbredning. C. W. K. Gleerups förlag, Lund.
26.
Agricultural University, Wageningen.
27.
38: 308-312.
28.
29.
30.
Ent. Tidskr. 116(1-2): 31-45.
31. Ryrholm, N. opublicerade uppgifter.
32. Shaw, M., R. opublicerade uppgifter.
33.
34. Svensson, I. opublicerade uppgifter
35.
36.
Kindersley, London.
37.
35.
38.
Warren, M. S. 1993. A review of Butterfly conservation in central southern Britain, II: Site
management and habitat selection of key species. - Biological conservation 64:37-49.
1995-11-03 Claes U. Eliasson (förf.).
50
Vad vet vi om kalken kring Gävle?
Johan Höjer
Angsullsvägen 7
806 36 GÄVLE
ALLMÄNT
Sveriges yngre berggrund är inte sammanhängande utan utspridd i olika områden.
I de flesta fall utgörs den av sedimentära bergarter; det främsta undantaget utgör
fjällkedjan vilken består av urberg som bildades så sent som för mindre än 600
miljoner år sedan.
Kambrosilur utgör i Sverige den dominerande lagerföljden av yngre bergarter och
består av fossilförande sandstenar, lerstenar och kalkstenar. Dessa lager ligger
ovanpå urberget i stort sett ostörda av senare tiders jordskorperörelser.
Kambrosilurberggrunden, vilken omfattar avlagringar från den s k paleozoiska
eran (kambrium, ordovicium och silur), bildades för 570 - 250 miljoner år sedan
och är spridd i områden isolerade från varandra: Storsjöområdet i Jämtland,
Siljansringen, Närkeslätten, Östgötaslätten, Västgötabergen samt Skåne. Öland
och Gotland utgör delar i ett större sammanhängande område med fossilförande
lager som kallas Östersjösänkan. Gemensamt för alla dessa områden är att avlag-
ringarna har bildats i marin miljö i det hav som en gång täckte troligen hela
Skandinavien. Under årmiljonernas gång, bl a i samband med en rad nedisningar,
kom merparten av de marina avlagringarna att eroderas bort. Inom vissa områden
i Sverige, bl a i Jämtland, Närke, Östergötland och Skåne däremot skyddades
avlagringarna i nedsänkta block begränsade av förkastningar. I andra fall
bevarades den äldre sedimentära lagerföljden under täcken av motståndskraftiga
diabastäcken såsom i Västergötland (bl a Billingen).
Även i Gävleområdet förekommer kalksten. Det vet alla som någon gång varit ute
på Limön eller Orarna och knackat fram trilobiter eller ortoceratiter i de röda eller
grågröna kalkstensblock som finns allmänt spridda. Men var ifrån kommer dessa
kalkstenar?
När den första geologiska kartan gjordes i Gävletrakten under slutet av 1920-talet
och början av 1930-talet så konstaterade geologerna att den s k kambrosilur-
berggrunden inte på något ställe kunde återfinnas över havsytans nivå. Sedan
gammalt hade man trott att det ute på Limön skulle finnas ett s k fast klyft av
kalksten men borrningar som gjordes visade att morän fanns under kalkstenen
vilket innebar att den senare utgjorde en s k skålla som hade förts dit av
inlandsisen.