Figure 2 shows a cross-section through a scale. As can be seen, the surface has a very complicated structure. Figure 3 shows schematically the construction of the scale and the nomenclature of all its components.
Figure 2. Section through a scale (the section is indicated to the left in Fig. 1) photographed with an electron microscope. The designations in the figure are explained in Figure 3. The unit of measurement at the bottom corresponds to 0.001 mm. From Ghirardella 1974.
Figure 3. Schematic image of part of a scale, showing the relationships between the sublaminates, lattice work (T), ridge (R), lamellae (l), ribs (r) and microribs (mr). The image also shows some pigment granules (p), which do not occur in all scales.
What is interference?
When we know how a scale is constructed, the next step is to study interference and the conditions required to obtain interference. To understand this, one must consider the nature of light. Light is an electromagnetic wave motion where the wavelength corresponds to the colour of light. In some respects, light can be compared to waves on water. First we study what happens if you add two waves. If you throw two stones into the water, simultaneously and somewhat beside each other, you can see that at first perfect rings form around the place where the stones struck. When the waves meet, that pattern breaks, and particularly large waves form in certain places and completely still water in others. From this simple experiment we can draw two conclusions:
+ if two wave crests meet, the result is a wave twice as large,
+ if a wave crest meets a wave trough, the result is that they cancel each other out, so still water.
This applies to light too, but here it is expressed such that when the light is in phase the amplitude (wave height) is added, see figure 4a, whereas if it is out of phase the result is no wave at all, see figure 4b.
Figure 4. Superposition of waves. a) Waves A and B are in phase (crests in the same place) and the resulting wave C becomes twice as large. b) Waves A and B are out of phase (the crest in the same place as the trough in the other wave) and the resulting wave C disappears.
The next important point is that the two waves must have exactly the same wavelength, otherwise naturally the result cannot be any steady, widespread waves of the original wavelength. This is a very restrictive criterion. If light rays meet and are both out of phase and in phase, the result is a statistical average—nothing happens, in other words. If the light, on the other hand, meets itself, then this criterion is always fulfilled; the light always has constant frequency. How can this then occur? Well, if you imagine an electromagnetic wave that strikes a thin layer where the thickness is exactly the same as the wavelength of blue light, i.e., 0.45 thousandths of a mm, then the following happens if we follow the wave's path, see figure 5:
The wave hits the upper surface and splits into two parts. One part is reflected directly. The other part of the wave continues through the thin layer and is reflected against the back edge. When this part of the wave returns to the first surface again, it is exactly two whole wavelengths later and exactly in phase with the wave that reaches the surface two waves later. The waves add up. This is constructive interference. The blue light is amplified; in extreme cases the reflected light can approach 100%, but as stated, only the blue light. All other light is out of phase and weakened. To get constructive interference, the layer thickness must be a multiple of half a wavelength. One wavelength is indeed two halves. If the layer consists of multiple layers the effect is strengthened.
Figure 5. Constructive interference. The directly reflected light is in phase with the light reflected from the back edge.
That interference only occurs in thin layers depends on the total "length" of the light ray. A single light ray (or photon) from the sun is not longer than about 1.5 thousandths of a mm; thick layers thus get no interference. The term "coherence" is used to describe this phenomenon in optics.
The discovery and investigation of iridescence
Iridescence is an optical phenomenon that was discovered three hundred years ago. The credit for having formulated the concept of iridescence, or "the colour of thin layers" as he called them, is attributed to Robert Boyle, a contemporary and countryman of Sir Isaac Newton. More than a century later, the phenomenon of interference was explained in detail by the English physicist Thomas Young. According to Young's definition, part of the light is reflected from the top side of the mirror-like surface on very thin layers such as oil on water or the "skin" of a soap bubble; the rest of the light passes through the layer and is reflected against the back surface.
Figure 6. Section through a scale from a Morpho butterfly, as it appears in a light microscope from the beginning of the century. Some thin layers, which are required for iridescence, cannot be distinguished here. The image taken from Onslow, 1919.
How the structures that give rise to iridescence are arranged has been a tricky question. The structure of the scales of Morpho butterflies has been especially complicated. At the beginning of this century, however, the optical microscope had been developed to such a resolution that the phenomenon could be studied. The first important scientific study of iridescence was published in 1919 by H. Onslow. He had studied iridescence with the help of a light microscope and was able to show the structures that gave iridescence in several different insects. This was at the limits of what the light microscope could do in 1919. He therefore failed to reveal the structure that gives iridescence in the scales of Morpho butterflies, see figure 6.
The real breakthrough came in 1927, when C. Mason published his important work on iridescence. At this point, the resolution of the light microscope had approached its theoretical limit. He could see things that were almost of the same order of magnitude as the wavelength of light. Mason made a correct interpretation of the structures he saw in the microscope, see figure 7, and could relate the longitudinal lamellae to the thin layers required to obtain interference.
The next major step in the analysis of butterfly wing structure was taken when the electron microscope was invented. As early as 1942, butterflies were studied by some of the first pioneers in the electron microscopy field, Anderson and Richards.
Figure 7. A scale from a Morpho butterfly in section. The image shows how Mason interpreted the image in the light microscope. The lamellae, which the ridges consist of, are clearly evident. From Mason, 1927.
Figure 8. The structure of the Morpho butterfly's scale, as interpreted in the first study using the electron microscope. From Anderson and Richards, 1942.
On the matter of preparation techniques for electron microscopy in the 1940s, these had not been developed particularly far, and the detailed description of the structures that gave iridescence was not entirely correct. This is evident from figure 8.
The final answer about the iridescence of Morpho butterflies was given only in 1959 by Lippert and Gentil. In their image taken in the electron microscope, the "Christmas tree structure" of the longitudinal lamellae is clearly visible, with nine "branches" of chitin separated by a thin air layer, see figure 9. The distance between these layers is approximately 0.23 thousandths of a mm, thus the right distance to give maximum interference in the blue part of the visible spectrum. Figure 10 shows an electron microscope image of a scale from a Morpho menelaus. Figure 11 shows M. sulkowski and M. adonis, where the details are more clearly visible.
Figure 9. The image shows an electron microscope photograph of Morpho sulkowski taken in 1958. Here the "Christmas tree structure" of the Morpho butterfly's scale was finally revealed, with the thin layers that give rise to iridescence. From Lippert and Gentil, 1958.
The thickness of these layers is approximately 0.23 thousandths of a mm, thus the correct thickness to give maximum interference in the blue part of the visible spectrum. Figure 10 shows an electron microscope image of a scale from a Morpho menelaus. In figure 11 M. sulkowski and M. adonis are shown, where the details are more clearly visible.
Figure 10. The electron microscope image shows the section through a scale from a Morpho menelaus. From Ghirardella 1974.
An interesting question is whether the effect called "Tyndall blue" gives rise to the blue colour in one of the largest day butterflies in Africa, Papilio zalmoxis (Huxley, 1974), and thus probably also the colour in our Swedish blues. It is not entirely clear whether "Tyndall blue" is synonymous with Rayleigh scattering (Young, 1982), the effect that explains why the sky is blue, or whether "Tyndall blue" has another origin.
One of today's leading researchers on optical phenomena in butterfly wings is Dr. Helén Ghirardella, who in addition to structures on ever smaller scales has also studied the fluorescence and bio-luminescence of wings.
When I began my work investigating iridescence, I contacted Dr. Ghirardella regarding "Tyndall blue". Dr. Ghirardella's view as a biologist was that no physicist had so far given clear support to Tyndall's theories. Thus there is still uncertainty in this area.
Dr. Ghirardella also told me that as a young biology student she had taken a course with Dr. Mason, the same man who discovered the cause of iridescence in Morpho butterflies in 1927. Dr. Mason was already an old man at that time, but they became acquainted and went ice-skating together in the winters. This was before Helén had completed her degree and before she had begun to devote herself to butterflies. Helén told me what joy she felt when she had taken her first electron microscope images of Morpho scales and sought out her old professor and could show him how right he had been as far back as 1927.
To know Dr. Mason must be for a butterfly researcher what it would be for a physicist to have known Albert Einstein.
Figure 11. Section through a scale from a Morpho sulkowski (top), and from M. adonis (bottom). From Tabata et al. 1996.
Figur 2 visar ett snitt tvärs igenom ett vingfjäll. Som synes
har ytan en mycket komplicerad uppbyggnad. Figur 3. visar
schematiskt uppbyggnaden av vingfjället och benämningen
på alla dess beståndsdelar.
Figur 2. Snitt genom ett vingfjäll (snittet indikeras till
vänster i Fig. 1.) fotograferat med ett elektronmikroskop.
Beteckningarna i figuren förklaras i Figur 3. Måttenheten i
underkanten motsvarar 0,001 mm. Från Ghirardella 1974.
as SA SA Ja MV FPP
NN |
NA
-
>
Figur 3. Schematisk bild av en del av ett vingfjäll, visande
relationerna mellan underlaminat, fackverk (T), ryggås (R),
lameller ("”'), ribbor (r) och mikroribbor (mr). Bilden visar
också några pigment-granulat (”), vilka inte förekommer i
alla vingfjäll.
Vad är interferens ?
När vi vet hur ett vingfjäll är uppbyggt, är nästa steg att
studera interferens och de förutsättningar som krävs för att få
interferens. För att förstå detta måste man beakta ljusets
natur. Ljus är en elektromagnetisk vågrörelse där våglängden
48
motsvarar ljusets färg. I vissa hänseenden kan ljus jämföras
med vågor på vatten. Först studerar vi vad som händer om
man adderar två vågor. Om man kastar två stenar i vattnet,
samtidigt och någorlunda bredvid varandra, så kan man se att
det till en början bildas perfekta ringar runt platsen där
stenarna slog ner. När vågorna möts bryts det mönstret, och
det bildas särskilt stora vågor på vissa ställen och helt slätt
vatten på andra ställen. Ur detta enkla experiment kan vi dra
två slutsatser,
+« om två vågtoppar möts resulterar det i en dubbelt så stor
våg,
« om en vågtopp möter en vågdal blir resultatet att de tar
ut varandra, alltså platt vatten.
Detta gäller för ljus också, men här uttrycker man det så att
när ljuset är i fas adderas amplituden (våghöjden). se figur 4
a, medan om den är ur fas blir resultatet ingen våg alls, se
figur 4.b.
ANNO
a EBES NSDNDANAN
ADNINIYVVYWA
BLNSNNSNS VN
b) +
=C
Figur 4. Superponering av vågor. a) Vågorna A och B är i
fas (topparna på samma ställe) och den resulterande vågen
C blir dubbelt så stor. b) Vågorna A och B är ur fas
(toppen på samma ställe som dalen i den andra vågen) och
den resulterande vågen C försvinner.
Nästa viktiga punkt är att de två vågorna måste ha exakt
samma våglängd, annars kan resultatet naturligtvis inte bli
några bestående, utbredda vågor av den ursprungliga
våglängden. Detta är ett mycket begränsande kriterium. Om
ljustrålar möts och är både ur fas och i fas, blir resultatet ett
statistiskt medelvärde, ingenting händer med andra ord. Om
ljuset däremot möter sig självt, då är detta kriterium alltid
uppfyllt, ljuset har ju alltid konstant frekvens. Hur kan detta
då ske? Jo, om man tänker sig en elektromagnetisk våg som
träffar ett tunnt skikt där tjockleken är exakt densamma som
våglängden av blått ljus, d.v.s. 0,45 tusendels mm, så
utspelas följande om vi följer vågens färd, se figur 5:
Vågen träffar den övre ytan och splittras i två delar. En del
reflekteras direkt. Den andra delen av vågen fortsätter genom
den tunna skiktet och reflekteras mot bak kanten. När denna
del av vågen kommer tillbaka till den första ytan igen är det
exakt två hela våglängder senare och exakt i fas med vågen
som kommer fram till ytan två vågor senare. Vågorna
adderas. Detta är konstruktiv interferens. Det blå ljuset
förstärks, i extrema fall kan det reflekterade ljuset närma sig
100 Ze, men som sagt, endast det blå ljuset. Allt annat ljus är
ur fas och försvagas. För att få konstruktiv interferens måste
skiktets tjocklek vara en multipel av halv våglängd. En
våglängd är ju två halva. Om skiktet består av fler lager
förstärks effekten.
Figur 5. Konstruktiv interferens. Det direkt reflekterade
ljuset är i fas med det ljus som reflekterats från bak-
kanten.
Att interferens endast uppstår i tunna skikt beror på
ljusstrålens totala "längd". En enskild ljusstråle (eller foton)
från solen är inte längre än ungefär 1,5 tusendels mm; tjocka
skikt får alltså inte någon interferens. Begreppet "koherens"
används för att beskriva detta fenomen inom optiken
Iridescensens upptäckt och utforskande
Iridescens är ett optiskt fenomen som upptäcktes för
trehundra år sedan. Äran att ha formulerat begreppet
iridescens, eller "färgen hos tunna skikt” som han kallade
dem, tillskrivs Robert Boyle, samtida och landsman med Sir
Isaac Newton. Mer än ett sekel senare förklarades fenomenet
interferens i detalj av den engelske fysikern Thomas Young.
Enligt Youngs definition reflekteras en del av ljuset från
ovansidan av den spegellika ytan på mycket tunna lager som
t.ex. olja på vatten eller skinnet” på en såpbubbla; resten av
ljuset går igenom lagret och reflekteras mot den bakre ytan.
. I RA 307 RA
Figur 6. Snitt genom ett vingfjäll från en Morphofjäril,
som det ser ut i ett ljusmikroskop från början av seklet.
Några tunna skikt, vilket krävs för iridescens, kan inte
utskiljas här. Bilden tagen från Onslow, 1919.
Hur strukturerna som ger upphov till iridescens är arrangerade
har varit en knivig fråga. Speciellt komplicerad har strukturen
hos Morphofjärilarnas vingfjäll varit. I början av detta sekel
hade dock det optiska mikroskopet utvecklats till sådan
upplösning att fenomenet kunde studeras. Den första viktiga
vetenskapliga studien av iridescens publicerades 1919 av H.
Onslow. Han hade studerat iridescens med hjälp av
ljusmikroskop och kunde visa strukturerna som gav
iridescens hos flera olika insekter. Detta var vid gränsen av
vad Iljusmikroskopet klarade av 1919. Han lyckades därför
inte avslöja strukturen som ger iridescens hos
Morphofjärilarnas vingfjäll, se figur 6.
Det verkliga genombrottet inträffade 1927, då C. Mason
publicerade sitt betydelsefulla arbete om iridescens. Vid denna
tidpunkt hade upplösningen hos ljusmikroskopet närmat sig
den teoretiska gränsen. Han kunde se saker som nästan var av
samma storleksordning som ljusets våglängd. Mason gjorde
en korrekt tolkning av strukturerna han såg i mikroskopet. se
figur 7, och kunde relatera de längsgående lamellerna till de
tunna skikt som krävs för att få interferens.
Nästa stora steg i analysen av fjärilarnas vingstruktur togs
när elektronmikroskopet uppfunnits. Redan 1942 studerades
fjärilar av de första pionjärerna på elektron-
mikroskopområdet, Anderson och Richards.
REST OK SCALE
Figur 7. Ett vingfjäll från en Morphofjäril i snitt. Bilden
visar hur Mason tolkade bilden i ljusmikroskopet.
Lamellerna, som ryggåsarna består av, framgår tydligt.
Från Mason, 1927.
Figur 8. Strukturen hos Morphofjärilens vingfjäll. som
det tolkades i den första studien med hjälp av elektron
mikroskop. Från Anderson och Richards, 1942.
49
Iridescens hos Morpho aega. På första bilden är hanen överst till vänster, under till vänster hona av "normal" form,
överst till höger är en hona av formen pseudocypris, och därunder en hona av formen mixta. Lägg märke till att det blå
skimret är olika på höger och vänstervingarna beroende på det snett infallande ljuset och att vingarna lutar olika.
Övriga tre bilder visar samma fjäril, men med ljuset i olika infallsvinkel. Till höger Morpho aega med ljuset infallande
snett ovanifrån.
Till vänster faller ljuset vinkelrätt mot samma exemplar som ovan av Morpho aega, till höger faller ljuset in med låg
vinkel och allt skimmer har försvunnit, den bruna färgen man ser kommer delvis från vingens undersida.
Iridescens hos Chrysiridia madagascariensis. Detaljfotona visar hur färgen på bakvingen successivt ändras. I den
första faller ljuset in vinkelrätt mot fjärilen och det syns lite blått skimmer. När ljusets infallsvinkel minskar skiftar
färgen mot rött. Vid mycket liten infallsvinkel försvinner de skimrande färgerna helt och fjärilen ser brunaktig ut.
På 40-talet hade tekniken för att preparera fram prover för
elektronmikroskop inte utvecklats särskilt långt, och den
detaljerade beskrivningen av strukturerna som gav iridescens
var inte helt korrekt. Detta framgår av figur 8.
Det slutliga svaret om Morphofjärilarnas iridescens gavs först
1959 av Lippert och Gentil. I deras bild tagen i
elektronmikroskopet, syns tydligt "julgranstrukturen” hos de
längsgående lamellerna med nio "grenar” av kitin separerade
av ett tunt luftskikt, se figur 9. Avståndet mellan dessa lager
är ungefär 0,23 tusendels mm, alltså rätt distans för att ge
interferens maximum i den blå delen av det synliga
spektrumet. Figur 10 visar en elektronmikroskopbild av ett
vingfjäll från en Morpho menelaus. Figur 11 avser M.
sulkowski och M. adonis, där detaljerna syns tydligare.
HH
pu
SAT BA ND Avg,
Figur 9. Bilden visar ett elektronmikroskopfoto på
Morpho sulkowski taget 1958. Här avslöjades slutligen
"Julgranstrukturen" hos Morphofjärilen vingfjäll, med de
tunna skikt som ger upphov till iridescens. Från Lippert
och Gentil, 1958.
Tjockleken på dessa lager är ungefär 0,23 tusendels mm,
alltså rätt tjocklek för att ge interferens maximum i den blå
delen av det synliga spektrat. Figur 10 visar ett
elektronmikroskopbild av ett vingfjäll från en Morpho
menelaus. I figur 11 visas M. sulkowski och M. adonis, där
detaljerna syns tydligare.
Figur 10. Elektronmikroskopbilden visar snittet genom
ett vingfjäll från en Morpho menelaus. Från Ghiradelli
1974.
50
En intressant fråga är om effekten som benämns "Tyndall
blue" ger upphov till den blå färgen hos den näst största
dagfjärilen i Afrika. Papilio zalmoxis (Huxley, 1974), och
då troligen även färgen hos våra svenska blåvingar. Det är
inte helt klarlagt om "”Tyndall blue" är synonym med
Rayleigh spridning (Young, 1982), effekten som förklarar
varför himlen är blå, eller om "Tyndall blue" har ett annat
ursprung.
En av dagens ledande forskare på optiska fenomen hos
fjärilsvingar är Dr. Helén Ghirardella, som förutom strukturer
på allt mindre skala även studerat vingarnas fluroscens samt
bio-luminiscens.
När jag började mitt arbete med att undersöka iridescens tog
jag kontakt med Dr. Ghirardella angående "Tyndall blue". Dr.
Ghirardellas syn som biolog var att ingen fysiker hittills hade
gett ett klart stöd för Tyndalls teorier. Det råder alltså
fortfarande oklarhet på detta område.
Dr. Ghirardella berättade även att hon som ung biologistudent
läst en kurs hos Dr. Mason, alltså han som upptäckte
orsaken till iridescens hos Morphofjärilarna 1927. Dr. Mason
var redan då en gammal man, men de blev bekanta och åkte
skridsko tillsammans på vintrarna. Detta var innan Helén
tagit sin examen och innan hon hade börjat ägna sig åt
fjärilar. Helén berättade vilken glädje hon kände när hon tagit
sina första elektronmikroskopbilder på Morpo-vingfjäll och
sökte upp sin gamla professor och kunde visa hur rätt han
hade haft redan 1927.
Att känna Dr. Mason måste för en fjärilsforskare vara som att
ha känt Albert Einstein för en fysiker.
br MY orre ST SE
Figur 11. Snitt genom ett vingfjäll från en Morpho
sulkowski (överst), och från M. adonis (nederst). Från
Tabata er al. 1996.