Colias ponteni - a sensitive "primitive species". Is it extinct?
Colias ponteni was attributed in 1986 by Lucien Berger to a special sub-genus Palaeocolias based on its genitalia which, by their "simplicity", differ from other species of the genus. That such an original species would have evolved in such a peripheral place as the areas around the Strait of Magellan or on Tierra del Fuego seems highly unlikely. Possibly, a more likely area would be in the vicinity of the sister genus Zerene, i.e. in Central America. That such a "relic" somehow managed to get to, and was able to adapt to, the conditions in the Hawaiian Islands, and then further developed into the completely unique form it exhibited when it was collected does not seem completely unlikely either. The unique development with extreme androconia and egg-shaped club-like antennae could then continue unrestrained until the island group, especially the small low-lying island of Oahu, was colonized in the early 1800s.
As I said, I do not see this scenario as unlikely. How the butterfly once arrived on the islands you can only speculate about but you can very well imagine that a lone female in some way has come over to Hawaii also from eastern Asia. The species that most closely resembles Colias ponteni, namely Colias fieldii,, see Footnotes on page 92, although smaller is nevertheless spotted with scent scales on the front edge of the hindwings. This is lacking in similar species in western North America. Whether most of the animals and plants of the Hawaiian Islands originate from America or Asia, I have not investigated, but perhaps the answer to this can also give an idea of the likelihood of Colias ponteni´s origin if we now assume that Hawaii is the site of the species.
Is there any evidence for the extinction of the species which could have been brought about through the new rapid exploitation of Oahu in the early 19th century, or can this only be regarded as an isolated hypothesis? In fact, there is something that suggests that cultivation and perhaps the introduction of foreign parasites can be precisely the deciding factor for the species' eradication, assuming that Hawaii was the place where the species was caught.
Cause of likely extinction
During my search for more specimens of the species in Swedish museums I found, as mentioned above, two males of the butterfly in connection with the reopening of the Museum of Evolution in Uppsala's new premises. Beside the two males of Colias ponteni there was also a pupa with the same label as the males. A careful study of the pupa, shows a girdle of the type that distinguishes the genus Colias, and the species ponteni´s most distinctive character, the thick antennal clubs, are clearly visible as an imprint in the empty pupa shell. The strange thing about the pupa, however, is the fact that this pupa did not hatch naturally but that it pushed open at the head end. The pupa shows a clear round hole at the head end in a way that happens when a pupa has been parasitized and the parasite has drilled out of the unhatched pupa shell.
This pupal shell, with hopefully some remaining fragments of a tachinid fly or a parasitic Hymenoptera, I have not wanted to investigate more closely, as this, with the more advanced DNA technology of the future, could obviously be the ultimate clue that should be able to clarify why the species probably became extinct. The pupal case and the plant stem should also, with a bit of luck, give a clear clue as to where the pupa was collected. The pupal shell with attached girdle to the plant stem has therefore been left completely untouched by me. It has been reported recently, after careful examination, that an egg shell has been found on the pupa, which may also be linked to this parasite. It will be extremely exciting to see what future analysis of this can provide. If we are lucky, perhaps from these parasite remains we can now determine its identification with the help of DNA technology. This may give the definitive answer to the origin of Colias ponteni and its disappearance. However, the fact that the butterfly would have been eradicated through the collecting of Pontén and others is totally unlikely but it can of course not be ruled out that they here "managed" to collect eight or nine of the very last then still surviving specimens of this already probably extremely endangered unique butterfly. The question I ask myself is also at what stage was the species at the time of collection? Were they larvae, pupae or flying adults or possibly two of these three sages?
The finding of two more males of the species at the Museum of Evolution also suggest, as I pointed out above, that it really was Samuel Pontén who caught at least some of the five specimens of the species which are now in Sweden. Possibly Kinberg himself also collected some of the specimens as in Wallengren's description he is mentioned as a collector. Wallengren also writes that the collection of the butterflies took place during June and July.
The parasitized pupa found together with Samuel Pontén's two males of the adult butterfly Colias ponteni. Photo Göran Sjöberg.
The five Swedish specimens of Colias ponteni together with the parasitized pupa. Photo Göran Sjöberg.
To the left are the two syntypes, male and female, at the Natural History Museum in Stockholm. Below in the middle Wallengren´s own syntype at Lund University. Above in the middle and below to the right are the two males at the Museum of Evolution in Uppsala where the pupa also located. Since Wallengren probably did not know these two specimens, they should be designated as "Additional material" which may be good to have if the syntypes for some reason disappear. They can then be used to designate a lectotype for the species.
If the collection had taken place in July, this would have to have happened on July 1, as Eugenie left Honolulu on the afternoon of July 2nd. Probably Wallengren did not receive an exact collection day from Pontén or Kinberg before the new description of the species in 1860 in "Weiner Entomologische Monatschrift" why Wallengren simply stated the two months when the frigate Eugenie at its first visit had been at the Hawaiian islands but that he then in the book "Royal Swedish FREGATTEN EUGENIES RESA Around the Earth - Scientific Observations II" (Appendix 1) had been informed or convinced that the butterflies were collected in June: "Partia: Insula Oahu (Honolulu) mense Junii", ie. in June.
The two males, as well as a number of other butterflies from the voyage of Eugenie, were brought to the Zoological Museum at Uppsala University in 1968, according to curator Lars Hedström from Strängnäs High School. At the same time, the plants that Samuel Pontén, possibly together with Master Andersson, collected for his brother, who was a senior master at this school, were also transferred to the Swedish Museum of Natural History in Stockholm. That someone other than Samuel Pontén could have collected just these butterflies and then kept only two copies seems totally unlikely. Possibly, Pontén did not tell Wallengren about these butterflies as Wallengren in his description of the species only mentions the two type specimens that are currently present at the Natural History Museum in Stockholm but kept the third, a male, in his private museum. It can of course also be that Wallengren received the information about those butterflies only from Kinberg and he did not tell Wallegren that Pontén had kept two specimens for his brother? Wallensgren´s male today belongs to the Department of Zoology at Lund University.
According to curator Roy Danielsson, who put Wallengren's specimen at my disposal for this investigation, it is not entirely unlikely that Wallengren might also transferred the female which carries the label "Felder collection Ponteni Wallengr." to Lord Rothschild as this female was found in
Rothschild's own collection. If Felder here acted as an intermediary or if Wallengren first sold the female to Felder and he then sold or exchanged it with Rothschild, I have no idea. This female, as I have shown above, also has exactly the same local label "Hono-lulu" which can be found on the two type specimens in the Swedish Museum of Natural History in Stockholm. Interestingly, however, Wallengren's own specimen lacks this label. This could possibly indicate that Felder had received this specimen from the Swedish Academy of Sciences or from Kinberg, but hardly from Pontén.
If it were possible, it would of course be extremely interesting to find out via the C-14 method whether the three “imperialis-specimens” and also the other three specimens in BMNH are older than the five specimens we have in Sweden or if some of the specimens at the BMNH are of the same age or perhaps part of the same population as the specimens in Sweden. However, such an investigation is likely to be impossible partly because of the slight difference between the hypothetical dates the collection would have taken place, i.e. in the 1830s vis-à-vis 1852. However, the most crucial thing should be that too much of the specimens might be destroyed in such a hypothetical examination. Unfortunately, whether there is any correspondence between Wallengren and Lord Rothschild, Felder or Elwes, has not been possible for me to investigate. However, it should not be an impossible task to find the answer to this from the archives of these gentlemen. It might also be possible in the future to find out via future DNA-studies whether Pontén's five butterflies, that are probably derived from the same litter, differ from the butterflies Butler described as "imperialis", but above all, whether Pontén's butterflies in the three Swedish museums originate from the same litter as Elwes´ butterflies from "Sandwtisch Inseln" and Rothschild's "Felders-specimen" with the label "Hono-lulu."?
25
INSECTIFERA • ÅR 2019 • ÅRGÅNG 11
Colias ponteni – en känslig ”primitiv art” Är den utrotad?
Colias ponteni hänfördes redan 1986 av Lucien Berger till ett särskilt undersläkte Palaeocolias utifrån
dess genitalier som genom sin ”enkelhet” skiljer ut sig från andra arter av släktet. Att en sådan
ursprunglig art skulle ha utvecklats på ett så perifert ställe som trakterna runt Magellans sund eller
Eldslandet förefaller högst osannolikt. Möjligen skulle ett sannolikare område vara i närheten av
systersläktet Zerene, d.v.s. i Mellanamerika. Att en sådan ”relikt” sedan på något sätt lyckats ta sig till
och kunnat anpassa sig till förhållandena på Hawaiiöarna och därefter ytterligare utvecklats till den
helt unika form den uppvisade då den insamlades förefaller inte heller helt osannolikt. Den unika
utvecklingen med extrema doftfjäll och äggformade klubblika antenner kunde sedan fortgå ohämmat
tills ögruppen och särskilt då den lilla låglänta ön Oahu koloniserades i början av 1800-talet. Jag ser
som sagt inte detta scenario som osannolikt. Hur fjärilen en gång tagit sig ut till öarna kan man bara
spekulera i men man kan ju mycket väl tänka sig att en ensam parad hona på något sätt tagit sig över
till Hawaii också från östra Asien. Den art som mest liknar Colias ponteni, nämligen Colias fieldii har
visserligen små, men ändock könsfläckar med doftfjäll på bakvingeöversidans framkant, något som
saknas hos liknande arter i västra Nordamerika. Huruvida merparten av Hawaiiöarnas växt- och
djurarter härstammar från Amerika eller Asien har jag inte utrett men kanske svaret på detta också kan
ge en uppfattning om sannolikheten för Colias pontenis ursprung om vi nu antar att Hawaii är lokalen.
Finns det några belägg för att utrotandet av arten skulle kunna ha skett genom nybyggarnas snabba
exploatering av Oahu i början av 1800-talet eller kan detta bara betraktas som lösryckta hypoteser?
Det finns faktiskt något som talar för att uppodlingen och kanske införandet av främmande parasit-
steklar, Parasitica och parasitflugor, Tachinidae kan vara just den avgörande faktorn för artens
utrotning om vi nu förutsätter att Hawaii skulle vara den lokal där arten infångades.
Orsak till sannolik utrotning
Under mitt sökande efter fler exemplar av arten på svenska museer hittade jag som nämnts ovan två
hanar av fjärilen i samband med att Evolutionsmuseets i Uppsala nya lokaler återinvigdes. Invid de två
hanarna av Colias ponteni satt även en puppa med samma etikett som hanarna. En noggrann studie av
puppan, en gördelpuppa av den typ som utmärker släktet Colias, visar att arten pontenis mest särskilj-
ande karaktär, de tjocka antennklubborna, tydligt syns som avtryck i det tomma puppskalet. Det
märkliga med puppan är dock inte detta utan det faktum att puppan inte kläckts naturligt genom att
densamma spruckit upp vid huvudänden. Nej puppan uppvisar ett tydligt runt hål vid huvudänden på
ett sätt som sker då en puppa blivit parasiterad och där stekeln eller kanske mer sannolikt parasitflugan
sedan borrat sig ut ur det urätna puppskalet.
Detta puppskal, med förhoppningsvis ännu kvarvarande fragment av parasitflugan eller parasitstekeln,
har jag inte velat undersöka närmare då detta, med framtidens mer avancerade DNA-teknik,
uppenbarligen kan vara den yttersta ledtråd för att vi ska kunna få klarhet varför arten sannolikt
utrotats, Puppskalet och stjälken bör även med lite tur kunna ge en tydlig ledtråd till var puppan
insamlats. Puppskalet med fastklistrad gördel på växtstjälken har därför av mig lämnats helt orörd.
Enligt uppgift har man nyligen, efter noggrann undersökning även hittat ett äggskal på puppan som då
skulle tala för att vi här har att göra med en parasitfluga om nu detta äggskal kan knytas till resterna
av den eventuella parasitflugan inne i puppskalet. Det ska bli ytterst spännande att se vad kommande
analyser av detta kan ge. Har vi tur kan kanske denna parasitfluga/parasitstekel, om man nu kan
bestämma densamma med hjälp av DNA-tekniken, ge det definitiva svaret på Colias pontenis ursprung
och dess försvinnande. Att fjärilen skulle ha utrotats genom den insamling som skett av Pontén eller
Kinberg är dock helt osannolikt men det kan naturligtvis inte uteslutas att man här ”lyckats” samla in
åtta eller nio av de allra sista då ännu överlevande exemplaren av denna redan då sannolikt extremt
utrotningshotade unika fjäril. Den fråga jag ställer mig är naturligtvis också i vilket stadium befann sig
arten vid insamlingstillfället? Var det som larver, puppor eller fullbildade fjärilar eller möjligen som
två av dessa tre stadier?
26
INSECTIFERA • ÅR 2019 • ÅRGÅNG 11
De gjorda fynden av ytterligare två hanar av arten på Evolutionsmuseet talar också som jag påpekat
ovan starkt för att det verkligen var Samuel Pontén som själv infångade åtminstone några av de fem
exemplar av arten som i vart fall nu finns i Sverige. Möjligen har Kinberg själv också insamlat några
av exemplaren då han ju i Wallengrens beskrivning står med som insamlare. Wallengren skriver ju
också att insamlingen av fjärilarna skett under juni och juli.
Den parasiterade puppan som återfanns tillsammans med Samuel Ponténs två egna hanar
av den fullbildade fjärilen Colias ponteni. Foto Göran Sjöberg.
De fem svenska exemplaren av Colias ponteni med den parasiterade puppan. Foto Göran Sjöberg.
Till vänster de två syntyperna, hane och hona, hos Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm. Nedan i
mitten Wallengrens egen syntyp hos Lunds Universitet. Ovan i mitten och nedan till höger de två
hanarna hos Evolutionsmuseet i Uppsala där även puppan finns. Eftersom Wallengren sannolikt inte
kände till dessa exemplar kan de betecknas som ”Additional material” vilka kan vara bra att ha om
syntyperna av någon anledning skulle försvinna. De kan då nyttas för att utse en lectotyp för arten.
27
INSECTIFERA • ÅR 2019 • ÅRGÅNG 11
Skulle insamlingen ha skett i juli måste detta i så fall ha skett den 1 juli eftersom Eugenie lämnade
Honolulu redan på eftermiddagen den andra juli. Jag kan möjligen tänka mig ett scenario där Pontén
för den vetenskaplige ledaren för expeditionen, d.v.s. John Kinberg, visat de ”utsökt vackra” fjärilarna
som Wallengren beskriver arten och som Pontén sannolikt hittat i samband med sin utflykt
tillsammansmed Magister Andersson strax efter midsommarhelgen till Honolulus omgivningar och
upp genom Pali-passet till platån på andra sidan höjdryggen på Oahus sydöstra sida. Kinberg skulle då
insett dess värde och begivit sig tillbaks till denna plats och lyckats hitta ytterligare något eller några
exemplar. Det senare är dock en osannolik hypotes som enbart framförts, för hur ska man annars kunna
förklara att fjärilarna insamlats både under juni och juli? Det som dock punkterar denna hypotes är att
Wallengren senare i boken ”Kungliga Svenska FREGATTEN EUGENIES RESA omkring jorden -
Vetenskapliga Iakttagelser II” (Bilaga 1) skriver att fjärilen insamlats: ”Partia: Insula Oahu (Honolulu)
mense Junii”, d.v.s. i juni. Det troliga är väl att Wallengren inför beskrivningen av arten 1860 i ”Weiner
Entomologische Monatschrift” inte fått någon exakt insamlingsdag av Pontén eller Kinberg varför han
helt sonika angivit de månader fregatten befann sig vid Hawaiiöarna.
De två hanarna liksom ett antal andra dagfjärilar från resan med Eugenie fördes enligt intendent Lars
Hedström från Strängnäs läroverk år 1968 till Zoologiska Museet vid Uppsala universitet. Vid samma
tillfälle överfördes också till Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm de växter som Samuel Pontén,
möjligen tillsammans med magister Andersson, också insamlat till sin bror som var lektor vid nämnda
skola. Att någon annan än Samuel Pontén skulle ha insamlat just dessa fjärilar och att han sedan som
skeppspräst för egen del behållit två exemplar förefaller helt osannolikt. Möjligen berättade inte Pontén
för Wallengren om dessa fjärilar då Wallengren ju i sin beskrivning av arten endast omnämner
typdjuren som idag finns hos Naturhistoriska Riksmuseet och sitt eget djur som han förvarade i sitt
privata museum. Denna senare fjäril tillhör idag Zoologiska institutionen vid Lunds Universitet.
Enligt intendent Roy Danielsson som ställt Wallengrens exemplar till mitt förfogande för denna
undersökning är det inte helt osannolikt att Wallengren måhända också överantvardat den hona som
bär etiketten ”Felder collection Ponteni Wallengr.” till Lord Rothschild då denna hona återfanns i
Rothschild egen samling. Om Felder här agerat mellanhand eller om Wallengren först sålt honan till
Felder och denne sedan sålt eller bytt den med Rothschild har jag ingen uppfattning om. Denna hona
har ju som jag visat ovan också en exakt lika lokaletikett ”Hono-lulu” som återfinns hos de båda
typdjuren i Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm. Intressant är dock att Wallengrens egen exemplar
saknar denna etikett. Detta skulle möjligen också kunna tyda på att Felder förmedlats detta exemplar
genom Vetenskapsakademins eller Kinbergs försorg.
Om det vore möjligt vore det naturligtvis ytterst intressant att via C-14 metoden få klarhet huruvida de
6 fjärilarna hos BMNH är äldre än de 5 exemplar vi har i Sverige eller om några av exemplaren på
BMNH är av samma ålder som djuren i Sverige. Sannolikt är dock en sådan undersökning omöjlig,
dels p.g.a. den ringa skillnaden mellan de hypotetiska datum insamlandet skulle ha skett, d.v.s. på
1830-talet visavi 1852. Det mest avgörande torde dock vara att en alltför stor del av djuren därigenom
måste förstörs vid en sådan hypotetisk undersökning. Huruvida det finns någon skriftväxling mellan
Wallengren och exempelvis Lord Rothschild, Felder eller Elwes har det tyvärr inte varit möjligt för
mig att utreda. Det borde dock inte vara en omöjlig uppgift att utifrån dessa herrars kvarlämnade arkiv
finna svaret på detta. Möjligen skulle det också i framtiden gå att via kommande DNA-studier utröna
om Ponténs 5 fjärilar som sannolikt härrör från samma kull skiljer sig från de tre fjärilar Butler beskrev
som ”imperialis”, men framför allt om Ponténs fjärilar kan härröra från samma kull som Elwes
fjärilar från ”Sandwitsch Inseln” och Rothschilds ”Felders-exemplar” med etiketten ”Hono-
lulu”.